«

»

Июл 03

Знаменитая теорема Фишера, доказывающая естественный отбор, оказалась неверной

Рональд Фишер (1890–1962) – отец популяционной генетики, составивший свою знаменитую теорему естественного отбора в 1930 г., которая легла в основу неодарвинизма, соединив менделевскую генетику с естественным отбором. Теорема показывала, что интенсивность отбора (и, следовательно, скорость эволюции путём отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции (Кунин, 2014). Фишер считал, что мутации будут обеспечивать постоянный запас дисперсии, приводящий к непрерывному увеличению средней приспособленности, тем самым создавая основу для неодарвинистской теории. В этом была его главная ошибка, ставшая поводом для пересмотра теоремы. 

В новой работе, опубликованной в престижном научном журнале Journal of Mathematical Biology, математик Уильям Бейзнер и генетик Джон Санфорд пересмотрели теорему Фишера, не подвергавшуюся многие годы глубокому критическому анализу, и включили реальные эффекты мутаций в математические расчёты. Они установили, что в большей части случаев, выживаемость организма подпадает под угрозу по причине постепенных мутационных разрушений (деградации), где эффект накопительных мутаций подавляет способность организма воспроизводиться, что приводит к вымиранию.

«Не по своей вине, – пишут авторы, – Фишер не знал молекулярной природы мутаций и неправильно предположил, что мутационные эффекты (положительные и отрицательные) будут симметричны и сбалансированы. Это предположение было глубоко неверным, и поэтому результаты, полученные при использовании симметричного распределения мутаций, не соответствуют биологической реальности. Поскольку предпосылка, лежащая в основе теоремы Фишера, теперь признана совершенно неправильной, теорема Фишера фальсифицирована. Следовательно, вера Фишера в то, что он разработал математическое доказательство того, что приспособленность должна всегда расти, также фальсифицирована.

Общий эффект накопления мутаций не может быть нейтральным, даже когда все крупные вредные мутации устраняются путём отбора. Поэтому вывод Фишера о том, что естественный отбор с мутациями обязательно приводит к повышению приспособленности неверен. В действительности, направление и скорость изменения приспособленности – это сумма двух условий. Одним из условий является восходящий эффект отбора, который пропорционален генетической дисперсии в приспособленности (как это звучит в оригинальной формулировке Фишера). Другим условием является чистый нисходящий эффект мутаций, который будет зависеть от точного распределения мутационных эффектов и других биологических факторов, влияющих на эффективность отбора. Наша теорема, которую мы называем фундаментальной теоремой естественного отбора с мутациями, расширяет фундаментальную теорему Фишера естественного отбора путём включения в неё современного понимания мутаций.

Мы смоделировали теорему Фишера с вновь возникающими мутациями, имеющими более реалистичное распределение. Как для «полезных», так и для «вредных» мутаций мы использовали одно и то же гамма-распределение вероятностной, но мы использовали реальное соотношение: вредное к полезным 1000:1. Это весьма оптимистичное соотношение, в свете многих исследований (см. Gibson et al.,2013; Sanford et al., 2013; Nelson and Sanford, 2013; Montanez, 2013). В результате мы увидели, что приспосабливаемость постоянно понижается. Мальтусовское приспосабливаемость снижается до уровня ниже нуля, что означает, что популяция постоянно сокращается независимо от «пропускной» способности окружающей среды. Чистый эффект новых мутаций чрезвычайно пагубен, и давление естественного отбора на приспособленность недостаточно, чтобы обратить вспять продолжающуюся мутационную деградацию…

Мы обнаружили, что, вопреки утверждению Фишера, постоянное повышение приспосабливаемости популяции не является неотъемлемым свойством жизни. Мутации сами по себе постоянно снижают приспосабливаемость. Обновлённая теорема Фишера чётко показывает, что давление мутаций, снижающих приспособленность, превышает давление отбора, стремящееся его повысить. Мы видим, что весьма проблематично определять биологически реалистичные параметры, которые бы приводили к непрерывному повышению приспосабливаемости».

   

На графиках показаны величины средней приспособленности и дисперсии популяций во времени по теореме Фишера, предполагающие, что соотношение вредных и полезных мутаций 50:50 (слева) и по новой теореме, учитывающей реальное (хоть и весьма оптимистичное) соотношение вредных и полезных мутаций 1000:1. Начальная популяция имеет гауссовское распределение приспособленности со средним значением m = 0,044 (что характерно для типичной доиндустриальной популяции человека) и стандартное отклонение σ = 0,005. Численность популяции 109. Отрицательное значение приспособленности означает, что смертность превышает рождаемость, независимо от количества ресурсов. Прогноз охватывает период 2500 лет.

Фишер хорошо известен как математик, внёсший огромный вклад в математическую статистику (распределение Фишера), однако в биологии его теорема была изложена очень сжато, без ясных обоснований и чёткого доказательств. В результате ключевая теорема естественного отбора осталась для биологов загадкой и сравнение её значения для биологии (сделанное без ложной скромности Фишером) со вторым началом термодинамики в физике подвисло в воздухе.

Как отмечено в крупной работе Д. Прайса 1972 г. по анализу теоремы Фишера, «он [Фишер] говорил о «строгости» его вывода теоремы и «легкости её интерпретации». Но мнения других учёных в этом отношении расходятся: одни оценивают его вывод как «малопонятные» (Crow and Kimura, 1970), «очень трудные» (Turner, 1970), или «совершенно неясные» (Kempthorne, 1957). И никто никогда не нашел другого способа получить тот результат, на который указывал Фишер. Многие авторы утверждали, что теорема справедлива только в очень особых условиях, и лишь немногие (например, Эдвардс,1967) считают, что Фишер, возможно, был прав, если бы только мы могли понять, что он имел в виду!» (Price,1972).

Этому есть некоторое объяснение. Как пишет А. Плутинский, «его [Фишера] цель состояла в том, чтобы оправдать дарвинизм и продемонстрировать его совместимость с менделизмом» (Plutynski, 2006).

Пересмотр теоремы Фишера имеет огромное значение для науки. Новая теорема объясняет, почему все процессы, которые в последние тысячелетия наблюдаются в природе ведут к деградации живого и его постепенному вымиранию, на не к расцвету и увеличению общей приспособленности. Человеческая популяция не является исключением: пожалуй, только достижения медицины способны затормозить наступление очевидного эволюционного финала. Но, к сожалению, ненадолго.

Статья: https://link.springer.com/article/10.1007/s00285-017-1190-x

 

2 комментария

  1. Сергей Расницын.

    1. Приспособленность относительна. Поэтому все математические построения о «приспособленности вообще» — игрушки.
    2. Если бы приспособленность всё время снижалась, всё живое давно бы вымерло — сразу же после зарождения.

    1. admin

      Вымиране видов — реально наблюдаемое явление в природе и как ни что лучше доказывает ложность теоремы Фишера. А то, что всё живое ещё не вымерло доказывает его недавний биологический возраст, что недавно было подтверждено результатами исследования митохондриальных ДНК. Но в любом случае рано или поздно вымрет всё живое на Земле. Учёные даже рассчитали примерное время существования видов. Так что практика пока только доказывает верность генетической энтропии: она идёт прямо на наших глазах. С каждым годом видов в природе становится всё меньше и меньше, причём этот процесс происходил и в то то время, когда человек не оказывал никакого влияния на живой мир. Печально, но это факт.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.